Farbvision und gemeinsame Vorfahren

Das Papier Das Cone-Opsin-Repertoire osteoglossomorpher Fische: Genverlust bei elektrischen Mormyrid-Fischen und ein langwelligkeitsempfindlicher Cone-Opsin, der 3R von Da-Wei Liu et. al. entwickelte die mögliche Abstammung, die Farbfernsehen in Teleostern hervorbrachte, die der Evolution der grünen Empfindlichkeit bei Säugetieren entspricht. In einer kürzlich durchgeführten Studie wurde festgestellt, dass die Osteoglossomorph-Fische das Opsingen RH2 (für mittlere Wellenlängen empfindlich) verloren haben, das bei Vertebraten normalerweise grünempfindlich ist. Die Wissenschaftler fanden ein grünes empfindliches Opsin-Gen, das ein Duplikat des LWS (Long Waves Sensitive) von Wirbeltieren in Osteoglossomorphs, LWS2, darstellt. Dies ähnelte sehr der grünempfindlichen Opsin-Evolution bei Säugetieren aufgrund des Verlusts des RH2-Opsin-Gens und des erneuten Auftretens der grünen Empfindlichkeit aus dem neu entwickelten LWS-Opsin-Gen in Primaten der Alten Welt. Diese Studie beginnt zu erklären, wie sich das Farbsehen in basalen Teleost entwickelt hat.

Was erlaubt Farbsicht?

Die Fähigkeit, Farbe zu sehen, beruht auf der Fähigkeit, Licht basierend auf seiner Wellenlänge zu differenzieren. Farbsicht ist möglich, weil die Gene der Kegelopsen in unseren Augen exprimiert werden. Diese Expression bewirkt die Transkription von lichtempfindlichen Proteinen: Kegelopsinen. Diese Opsin-Proteine ​​binden Chromophore (den Teil eines Moleküls, der für die Farbe verantwortlich ist), wie in Abbildung 1 dargestellt. Opsine sind G-Protein-gekoppelte Rezeptoren (GPCRs), die die Membran der Zelle überspannen. GPCRs verursachen eine Kaskade von Wechselwirkungen, die von dem Liganden abhängen, der für eine Zelländerung bindet. Opsine werden aktiviert, indem sie Licht von dem Liganden absorbieren, an den sie binden (Wang et al., 2013). Diese Aktivierung gibt ein Signal an das zentrale Nervensystem eines Organismus, das als Farbe interpretiert wird.

Abbildung 1: A: Die Kristallstruktur von Opsin-Protein ist an einem in rosa dargestellten Liganden gebunden. B: Die Änderung der Konformation und Struktur eines Opsins bei Absorption von Licht (Wang, et al., 2013).

Wirbeltiere haben vier Klassen von Visual-Opsin-Gen-Unterfamilien, die aus zwei Replikationsrunden des Genoms stammen: SWS1, SWS2, RH2 und LWS. Teleostfische, die sich unter dem Wirbeltierdach befinden, hatten drei Replikationsrunden (3R) ihres Genoms anstelle von zwei. Die Replikationsrunden produzierten viele Opsine, aber nur ein Typ jedes Kegel-Opsin-Gens überlebte die Runden und wurde durch Reproduktion weitergegeben.

Was wurde getestet?

Die basale Teleost-Gruppe, Osteoglossomorph-Fische, wurde ausgewählt, weil man viel über abgeleitete Teleost-Abstammungskegel-Opsine erforscht hat und die Wissenschaftler eingrenzen wollten, wo / wann die abgeleiteten Teleost-Fische ihr LWS2-Opsin-Gen erworben haben. Es ist bekannt, dass Osteoglossomorph-Fische auch Retinae in in Abbildung 2 gezeigten Bündeln gruppiert haben (Somiya, 1989). Es ist jedoch nicht bekannt, ob die Expression von LWS allein für die Einstufung der Osteoglossomorph-Klade notwendig ist, was einen noch größeren Grund für die Untersuchung dieser Klade vorschlug.

Abbildung 2: Gefärbte Gnathonemus petersii-Retina (Mormyridenfische in der Osteoglossomorph-Fischklade). 1: Pigmentepithel, 2: Photorezeptorschicht, 3: äußere Kernschicht. Dieses Foto zeigt die Organisation von Netzhautbündeln. Diese Bündel bestehen aus Zapfen und Stäben im Auge (Somiya, 1989).

Wie haben sie das herausgefunden?

Die Wissenschaftler nahmen Opsin-Gene aus dem Genom von Osteoglossomorph-Fischarten zur Analyse. Sie wählten retinale Boten-RNA oder genomische DNA, um sie durch die PCR (Polymerase Chain Reaction) laufen zu lassen. Die PCR-Ergebnisse wurden von Blast (Basic Local Alignment Search Tool) analysiert, um die verschiedenen Arten von Opsingenen zu identifizieren. Von hier aus wurde eine Baumschätzung vorgenommen, die die Opsin-Gene anderer Teleosts enthielt (Abbildung 3), um die Herkunft der Gene zu identifizieren. Abbildung 3 zeigt die Abstammungslinien verschiedener Opsingene in der Osteoglossomorph-Gruppe, aber auch in eng verwandten Arten. Wenn Sie dem LWS2-Opsin-Gen folgen, definiert es eine monophyletische Gruppe der Osteoglossomorph-Fischarten. Die Bootstrapping-Methode wurde verwendet, um die sparsamste Version des Baums zu bestimmen, und ergab ein hohes Vertrauen in den Baum in Abbildung 3. Dieser Baum ermöglichte den Vergleich der LWS- und LWS2-Opsin-Gene. Es wurde gezeigt, dass LWS2 in Osteoglossomorphs üblich ist und von der 3R-Replikation abgeleitet wurde. Es wurde mit dem Teleost-LWS-Opsin-Gen verglichen, das sich auch außerhalb der Osteoglossomorph-Gruppe um die Empfindlichkeit gegenüber grünem Licht entwickelte.

Abbildung 3: Der Baum wurde für die Gene der Teleost-LWS- und LWS2-Cone-Opsin-Gene von Osteoglossomorphs, anderen Teleosts und der Nicht-Teleostfischgruppe, dem gefleckten Gar (Lepisosteus oculatus), konstruiert. Osteoglossomorph ist oben in blau und zeigt eine monophyletische Gruppe, die durch das LWS2-Gen definiert wird (Da-Wei Liu, 2019).

Was genau haben sie wieder gefunden?

Da-Wei Liu et al. gefunden, dass das LWS-Gen in Teleost-Arten hoch konserviert ist und in einem Cluster mit anderen Opsingenen gefunden wird. Die LWS2-Gene befinden sich jedoch an anderen Stellen des Chromosoms in Osteoglossomorphen. Der Verlust des RH2-Opsin-Gens ist der einzige Differenzierungsfaktor, durch den Osteoglossomorphe in den hoch konservierten chromosomalen Regionen der Teleost-Spezies eigene Kladen bilden. Somit sind die umgebenden Regionen für das abwesende RH2-Gen unter den Teleost-Arten, die keine Osteoglossomorphen sind, gleich. Dieser Befund unterstützte die PCR-Ergebnisse des Verlusts des RH2-Kegel-Opsingen in Osteoglossomorphs, wie in 4 gezeigt. Diese Ergebnisse zeigten einen möglichen evolutionären Mechanismus für den Verlust von RH2, der die Osteoglossomorph-Klade definiert.

Abbildung 4: Chromosomenregionen von Teleost-Arten, die die RH2-Kegelopsinregion umgeben. Es wird beobachtet, dass die Gene um den RH2 über Teleost-Arten konserviert sind.

Okay, jetzt zurück zum Farbsehen

Die Wissenschaftler begannen, die LWS- und LWS2-Cone-Opsin-Gene zu testen, um die Funktion ihrer transkribierten Proteine ​​zu bestimmen. Sie exprimierten die Opsin-Proteine ​​mit einem Chromophor Vitamin A und zeichneten die Wellenlänge des absorbierten Lichts auf. Sie fanden auch heraus, dass Vitamin A1 oder A2 in Abhängigkeit vom Chromophor die vom Opsin absorbierte Wellenlänge beeinflusst. A2 zeigte Wellenlängen von absorbiertem Rot, die mit dem LWS-Opsin gekoppelt waren. LWS2-Opsin absorbierte die grüne Wellenlänge, wenn es mit einer Mischung aus einem hohen Verhältnis von A1 zu A2 (z. B. 60% / 40%) kombiniert wurde. Aufgrund der Variation des Verhältnisses von A1 zu A2 bei grünempfindlichen Kegelopsinen wurde ein Verfahren zur Kurvenanpassung durchgeführt, um die Chromophorenzusammensetzung und Wellenlänge aus der Absorptionsanalyse zu berücksichtigen (5). Diese Daten bestätigten, dass LWS2-Kegelopsin ein grünempfindliches Opsin in Osteoglossomorphs ist.

Abbildung 5: Kurvenanpassung für grüne und rote Kegelopinsine. A: Die durchschnittliche Extinktion von grünen Zapfen-Opsinen wird dem vorhergesagten Opsin-Absorptionsspektrum für fünf Fische überlagert. B: Die durchschnittliche Extinktion von Opsins des roten Kegels wird dem vorhergesagten Opsin-Absorptionsspektrum für fünf Fische überlagert (Da-Wei Liu et al., 2019).

Fazit

Da-Wei Liu et al. zeigten die Rolle der LWS2-Kegelopsine in Osteoglossomorphs. Die Daten konnten nicht eindeutig zeigen, ob die LWS-Zapfenopsine durch Osteoglossomorph verloren gingen oder aufgrund fehlender Amplifikation während der PCR nicht nachgewiesen werden konnten. Die Daten legen jedoch nahe, dass entweder ein Vorfahren-LWS-Gen in einem gemeinsamen Vorfahren von Osteoglossomorph und verwandten Teleost durch Genomverdoppelung entwickelt wurde, dann ging LWS2 schließlich in verschiedenen Abstammungslinien verloren; oder LWS-Duplizierung trat als separate Ereignisse in Teleost-Arten auf, die zur LWS2-Expression in Osteoglossomorphs führten. Die Option, die am besten zu dem aus PCR, Blast und Bootstrapping konstruierten Baum passt, ist die Evolution von LWS in einem gemeinsamen Vorfahren, gefolgt von zahlreichen Genverlusten. Der Verlust von RH2 in Osteoglossomorphs führte höchstwahrscheinlich nicht zur Reevolution eines grünempfindlichen Opsins, stattdessen waren LWS2 und RH2 in einem gemeinsamen Vorfahren vorhanden, und die Osteoglossomorph-Klade verlor das RH2-Opsin-Gen.

Osteoglossomorphe sind eine basale Linie von Teleostern, die grünempfindliche Kegelopsine haben, die sich ähnlich wie die grünempfindlichen Säugetierkegelopsine entwickelten. Diese Studie sollte fortgesetzt werden, um eine Unteramplifikation von LWS während der PCR auszuschließen, um den Verlust von LWS in Osteoglossomorphs zu bestätigen. Die Studie hat jedoch begonnen, Wissenschaftler auf dem Weg zu einer weiteren Verbindung von Teleosts mit Säugetieren zu führen. Nun zum Auffinden des gemeinsamen Vorfahren mit LWS und RH2 ausgedrückt.

Verweise

Da-Wei Liu, Feng-Yu Wang, Dschinn-Jy-Lin, Ammon Thompson, Ying-Lu, Derek Vo, Hong-Young-Yan, Harold Zakon. 2019. Das Cone-Opsin-Repertoire osteoglossomorpher Fische: Genverlust in elektrischen Mormyrid-Fischen und ein langwellig-empfindlicher Cone-Opsin, der überlebte. 3R, Molekularbiologie und Evolution. Vol. 36, nein. 3, S. 447–457., Https://doi.org/10.1093/molbev/msy241

Somiya, Hiroaki 1989. Retanaltapetum vom Guanin-Typ von drei Arten von Mormyridenfischen, Japanese Journal of Ichthyology. Vol. 36, nein. 2, S. 220–226., Doi: 10.1007 / bf02914325.

Wang, Wenjing et al. 2013. The Photochemical Determinants of Color Vision, BioEssays, vol. 36, nein. 1, S. 65–74., Doi: 10.1002 / bies.201300094.