Crikey, wir waren falsch!

Die erhaltenen Krokodylomorphen sind halbkugelförmige Raubtiere, die seit mehr als 200 Millionen Jahren Vorfahren auf der Erde haben. Die Vorfahren der Überordnung, bekannt als Crocodylomorph, entstanden als terrestrische Spezies. Vor kurzem wurde nachgewiesen, dass mehrere Arten in Gewässer übergegangen sind. Die erste bekannte Gruppe, die dies getan hat, war Tethysuchia, und dies geschah in der Jurazeit. Das traditionelle Denken ging davon aus, dass der Übergang zu aquatischen Umgebungen nur einmal stattfand, und nachdem der Übergang abgeschlossen war, verblieben diese Arten und ihre Nachkommen in aquatischen Umgebungen. Diese traditionelle Idee wird als Einschichtmodell bezeichnet. Neue Erkenntnisse in einem Artikel mit dem Namen Evolutionäre Struktur und zeitliche Abfolge der wichtigsten Habitatsverschiebungen in Crocodylomorpha weisen jedoch darauf hin, dass neue fossile Beweise zusammen mit fortschrittlicheren phylogenetischen Analysen zu einem Mehrschichtmodell neigen. In diesem Modell wird angenommen, dass es mindestens drei unabhängige Verschiebungen von terrestrisch zu aquatisch gab. Außerdem kommen zahlreiche Übergänge dieser Arten in eine terrestrische Umgebung zurück. Bevor wir jedoch tiefer in die neuen Beweise eintauchen, die das Mehrfachschichtmodell unterstützen, müssen wir auf das eingehen, was die traditionelle Ansicht glaubt.

Traditionelle Ansichten über die Entwicklung von Crocodylomorph folgten der Idee, dass ein terrestrischer Organismus zu einer Süßwasserumgebung übergegangen ist. Dies wird als Einschichtmodell bezeichnet. Von hier aus trat der „fruchtbare Stamm“ auf, zu dem andere verwandte Linien folgten und in aquatische Lebensräume zogen. Es wurde vermutet, dass die Übergänge alle schnell aufeinander folgten, und nachdem sie den Übergang vollzogen hatten, verblieben ihre Linien in Wasserumgebungen. Forscher wissen heute jedoch, dass das Ein-Schicht-Modell nur sehr wenige Belege dafür bietet. Dieses Modell blieb nur so lange bestehen, wie es wegen der Idee der Sparsamkeit der Fall war. Die meisten Forscher waren nicht bereit, die Vorstellung zu akzeptieren, dass es Hin- und Herbewegungen zwischen Land und Gewässern hätte geben können, da dies unser Verständnis der Crocodylomorph-Evolution erschweren würde. Jahrzehntelange Fossilienentdeckungen und moderne phylogenetische Hypothesen stellen jedoch das traditionelle Einschichtmodell in Frage. Die evolutionäre Struktur und der zeitliche Ablauf der wichtigsten Lebensraumverschiebungen in Crocodylomorpha ist der Artikel, in den wir eintauchen werden. Er verwendet mehrere verschiedene Analysemethoden, die dem Modell mit Mehrfachverschiebungen reichlich Unterstützung bieten.

Abb. 1: Diese Abbildung zeigt die traditionelle Hypothese des Übergangs von Crocodylomorph-Habitaten. (a) Zeigt den

Forscher der evolutionären Struktur und des zeitlichen Verlaufs der wichtigsten Habitatverschiebungen im Artikel Crocodylomorpha sind zuversichtlich, dass das Einschichtmodell nicht genau ist, und es gibt Methoden, wie es widerlegt wurde. Das erste, was Forscher unternommen haben, um das Einschicht-Modell zu widerlegen, wurde am phylogenetischen Baumaufbau gearbeitet. Die Forscher verwendeten 100 Taxa zusammen mit 407 Zeichen umfassenden Stichproben. Dieser Datensatz wurde mit TNT v1.5 analysiert, einem freien Programm zur phylogenetischen Analyse. Nach den Analysen wurde ein Astbruch (TBR) für den Astwechsel zwischen den kürzesten Bäumen verwendet, um sicherzustellen, dass alle Bäume mit minimaler Länge entdeckt wurden. Darüber hinaus nutzten die Forscher die verfügbaren fossilen Beweise, um die zeitliche Abfolge der einzelnen Artenunterschiede genau darzustellen. Nach dem Bau der Bäume rekonstruierten die Forscher dann ihre möglichen Lebensräume, die jede Art bewohnt haben könnte. Der Prozess dabei war die Verwendung von Fossilien, indem nach dem Fundort und ihrer Morphologie gesucht wurde. Die Forscher kamen beispielsweise zu dem Schluss, dass, wenn Fossilien in terrestrischen Lagerstätten, im Fluss oder in Seenähe gefunden wurden, die Taxa in einer Süßwasserumgebung existierten. Wenn ein Taxon dann morphologische Merkmale wie einen hohen Schädel oder lange Gliedmaßen hatte, nahmen die Forscher an, dass diese Art in einer aquatischen Umgebung lebte. Diese Prozesse wurden für jede zur Analyse verwendete Spezies durchgeführt. Nachdem die Forscher ihre phylogenetischen Bäume gebaut hatten und jeder Spezies Umgebungen zugewiesen hatten, konnten sie mehrere Schlussfolgerungen ziehen.

Die Forscher fanden heraus, dass Crocodylomorphe mindestens dreimal den Übergang von terrestrischen zu aquatischen Gewässern durchführten. Der erste Übergang war in der frühen Jurazeit von Thalattosuchia, dann im späten Jura, Neosuchia vollzog den Übergang und schließlich wechselten Stolokrosuchus + Mahanjangasuchidae während der Kreidezeit. Es gibt jedoch immer noch Diskussionen darüber, ob Calsoyasuchus in eine halbwasserförmige Süßwasserumgebung übergeht. Wenn Calsoyasuchus tatsächlich diesen Übergang vollzogen hätte, hätte es während der Jurazeit 4 verschiedene Übergänge zu Wasserumgebungen gegeben.

Abb. 2: Diese Abbildung zeigt die phylogenetischen und zeitlichen Muster der Lebensraumverschiebungen innerhalb der Crocodylomorpha. Farbige Pfeile in Kreisen zeigen Lebensraumübergänge an. Die y-Achse zeigt die Zeitbereiche, in denen diese Übergänge aufgetreten sein könnten.

Dies waren jedoch nicht die einzigen Schlussfolgerungen, die die Forscher nach der Analyse ihrer Stammbäume gemacht hatten. Die nächste Schlussfolgerung war, dass es mindestens neun Verschiebungen zwischen Süßwasser- und Meereslebensräumen gab. Aufgrund ihrer Daten glaubten sie, dass es in Tethysuchia fünf Fälle gab, in denen Süßwasserarten in eine Meeresumgebung übergingen, und viermal, wenn Meeresarten in eine Süßwasserumgebung übergingen. Zum Beispiel zog Thalattosuchia zunächst in eine Meeresumgebung. Später wandelte sich jedoch eine gemeinsame Dekadenz von einer Meeresumgebung zu einer Süßwasserumgebung. Außerdem fanden die Forscher heraus, dass bei Crocodylia zwei Übergänge von Süßwasserumgebungen zu Meeresumgebungen stattfanden. Die Forscher fanden auch heraus, dass es innerhalb von Crocodylia zwei weitere Übergänge in terrestrische Umgebungen gab. Basierend auf den Phylogenien und der Habitatzuteilung kamen die Forscher zu dem Schluss, dass es eine Vielzahl von Beweisen gibt, die die Annahme stützen, dass Crocodylomorphe mehrfach von Süßwasser zu Meereslebensräumen verschoben wurden. Darüber hinaus unterstützte ihre Analyse der Phylogenien und der fossilen Morphologie die Vorstellung, dass einige Arten aus jeder Gruppe möglicherweise wieder in terrestrische Umgebungen übergegangen sind.

Abb. 3: Diese Abbildung zeigt zwei verschiedene Phylogenien. Die erste der Phylogenien zeigt die Crocodylia-Gruppe und ihre Evolutionsgeschichte, und die zweite Phylogenie zeigt die Evolutionsgeschichte der Tethysuchia-Linie. Jeder Knoten hat die Wahrscheinlichkeit von <0,9 rekonstruiert. Die farbigen Pfeile in den Kreisen repräsentieren Transtions und in welche Umgebung sie sich versetzten.

Bislang konnten die Forscher dieses Artikels morphologische Beweise, fossile Beweise und Umweltaufträge nutzen, um ihre Überzeugung zu beweisen, dass das Mehrfachschichtmodell die Entwicklung von Crocodylomorphen genau abbildet. Sie verwendeten jedoch eine andere analytische Methode, um ihre Behauptungen zu stützen. Die verwendete Methode waren Sensitivitätsanalysen. Sensitivitätsanalysen untersuchen, wie die Unsicherheit in der Ausgabe eines Modells verschiedenen Quellen zugeordnet werden kann. Die Forscher verwendeten diese Methode, um den zeitlichen Verlauf, das Muster der Verschiebungen innerhalb jeder Gruppe und den Einfluss der Habitatzuweisungen der einzelnen Gruppen auf ihre Phylogenien zu untersuchen. Beispielsweise ordneten die Forscher eine Gattung, die Crocodylomorphs wie Calsoyasuchus ähnelt, einer Umgebung zu und analysierten, wie sich diese Zuordnung auf nahe gelegene Knoten auswirkte. Als die Gattung Calsoyasuchus in einem halbwasserähnlichen Süßwasserlebensraum vorhanden war (dies setzt voraus, dass sie tatsächlich einen 4. unabhängigen Übergang in eine aquatische Umwelt vollzogen hatte), beeinflusste dies den Knoten, der Neosuchia + Notosuchia begrenzt, und senkte das zuvor starke Vertrauen in das Rückschluss auf Terrestrialität für den Knoten. Das bisherige Konfidenzintervall für Neosuchia + Notosuchia war zu 75,9% terrestrisch; 23,9% Süßwasser, aber als Calsoyasuchu einer Wasserumgebung zugeordnet wurde, änderte sich das Intervall auf 58,7% terrestrisch; 41,1% Süßwasser (Eric W et al.). Die Forscher verwendeten diese Methode in mehreren verschiedenen Gruppen, um zu untersuchen, wie diese alternativen phylogenetischen Hypothesen die Theorie des Mehrfachschichtmodells beeinflussen können. Ihre Ergebnisse der Sensitivitätsanalysen mehrerer verschiedener Phylogenien bestätigten noch immer das Mehrschichtmodell.

Der letzte Teil dieses Artikels, den wir ansprechen müssen, ist die Diskussion darüber, wie die konvergente Evolution von Crocodylomorphen mehr Beweise für das Mehrfachschichtmodell geliefert hat. In Crocodylomorphs gibt es umfangreiche Hinweise auf eine konvergente Evolution, und diese konvergenten Merkmale sind größtenteils mit ökologischen Verschiebungen verbunden (Eric W et al.). Die Forscher konnten viele verschiedene Beispiele für Gruppen mit ähnlichen morphologischen Anpassungen zusammenstellen. 5 Gruppen (Thalattosuchia, Dyrosauridae, Pholidosauridae, Gavialoidea und Tomistominaethat) gingen unabhängig voneinander in eine Wasserumgebung über und sie alle teilen das Merkmal einer langgestreckten, schlanken Schnauze. Darüber hinaus fanden sie bestimmte Anpassungen der Schädeldecke, nachdem einige dieser Gruppen in eine terrestrische Umgebung zurückgekehrt waren, beispielsweise eine kleinere und breitere Schädeldecke. Darüber hinaus schlussfolgerten die Forscher, dass sich die Gruppen Tominstominaethat und Gavialoidea wieder an Land verlagerten. Fossilien dieser beiden Gruppen, die in der Kreidezeit gefunden wurden, zeigen Anpassungen wie dorsoventral große Schnauzen und vergrößerte caniniforme Zähne, die mit terrestrischen Krokodylomorphen assoziiert sind. Daher konnten die Forscher zeigen, dass die Abstammungslinien beider Spezies beim Übergang in eine aquatische Umgebung ähnliche Anpassungen aufwiesen und ähnliche Merkmale zeigten, sobald sie an Land zurückgekehrt waren. Diese Merkmalsähnlichkeiten zeigten die Wirksamkeit der konvergenten Evolution, während sich die Arten zwischen verschiedenen Umgebungen bewegen. Die Forscher folgerten daraus, dass diese konvergente Evolution bei verschiedenen Arten in derselben Umgebung mit den gleichen adaptiven Merkmalen zeigt, wie Crocodylomorphe zwischen aquatischen und terrestrischen Umgebungen hin und her wechseln.

Schließlich bewerteten die Forscher alle gesammelten Beweise und kamen zu mehreren Schlussfolgerungen. Sie kamen zu dem Schluss, dass die lange Geschichte der Crocodylomorphen mehrere unabhängige Übergänge zwischen terrestrischen, Süßwasser- und Meeresumgebungen umfasst. Sie kamen auch zu dem Schluss, dass diese Übergänge nicht unidirektional waren und dass es in vielen Clades Fälle gab, in denen Gruppen zu terrestrischen Umgebungen zurückkehrten. Sie stellten außerdem fest, dass die Untersuchung der Übergänge in der phylogenetischen Geschichte jeder Gruppe ein wichtiger erster Schritt ist, wenn es darum geht, jede Habitatverschiebung zu untersuchen. Schließlich stellten sie fest, dass mehr Forschung im Hinblick auf die Phylogenie-Vertrauenswürdigkeit erforderlich ist, bevor dieses Modell als konkret akzeptiert werden kann.

Die evolutionäre Struktur und der zeitliche Ablauf der wichtigsten Lebensraumverschiebungen in Crocodylomorpha geben den Ton an, um das neue Konzept des Mehrfachschichtmodells zu beweisen. Es gibt jedoch einige andere Artikel, die weitere Unterstützung bieten. In einem anderen Artikel mit dem Titel: Die adaptive Multi-Peak-Landschaft der Crocodylomorph-Körpergrößenentwicklung fanden die Forscher weitere Beispiele dafür, wie die konvergente Evolution Krokodylomorph viele Übergänge zwischen verschiedenen Umgebungen darstellt. Die Forscher, die diesen Artikel verfassten, untersuchten makroevolutionäre Muster von Körperveränderungen aufgrund abiotischer und biotischer Faktoren. Das erste, was die Forscher betrachteten, war die Körpergröße der Gruppen, während sich ihre Evolution weiterentwickelte. Sie untersuchten Fossilien von Gruppen und analysierten ihr Körpergewicht über die Zeit hinaus. Sie begannen jedoch mit der Frage, wie Gruppenplatzierungen aufgrund widersprüchlicher Vorstellungen ihrer Entwicklung unsicher sind. Es wurde festgestellt, dass dies Auswirkungen darauf haben kann, wie sie die Körpergröße jeder Gruppe über die Zeit hinaus analysieren. Eines der ersten Dinge, die sie daraus schließen konnten, war jedoch, dass die Idee eines konsequenten evolutionären Trends zu größeren Größen zwischen den Abstammungslinien nicht unterstützt wird. Diese Schlussfolgerung war zum Teil darauf zurückzuführen, dass die Forscher innerhalb einer Gruppe zwischen größeren und kleineren Körpergrößen hin und her wechseln mussten. Sie wiesen auf zwei Gruppen hin, die dieses Muster zeigten, Planocraniids und Mezosuchine (beide innerhalb der Crocodylomorphs). Sie setzten ihre Forschungen fort und kamen zu mehreren Schlussfolgerungen hinsichtlich der Körperveränderungen in Crocodylomorphs. Das nächste, was sie fanden, war eine starke Korrelation mit dem Übergang von einer terrestrischen Umgebung zu einer aquatischen Umgebung und einer größeren Körpergröße. Sie fanden heraus, dass die früheren terrestrischen Vorfahren der Crocodylomorphs eine durchschnittliche Körpergröße von <1,2 Metern hatten, während frühere aquatische Crocodylomorphs eine Körpergröße von 2 bis 2,5 Metern hatten. Die Forscher fanden auch heraus, dass die Crocodylomorphs, die bei kühleren Temperaturen vorhanden waren, größere Körpergrößen und ein höheres durchschnittliches Körpergewicht hatten (R² = 0,635, Pedro L. et al.). Aufgrund dieser Ergebnisse untersuchten die Forscher die Körpergröße und den Zusammenhang zwischen ihren Lebensumgebungen. Die Forscher teilten die Gruppen in drei Lifestyle-Kategorien ein und führten ANOVA-Tests für jede Umgebung und Körpergröße durch. Dies waren ihre Ergebnisse:

Tabelle 1. Die Tabelle zeigt den Vergleich zwischen der Körpergröße von Crocodylomorphen, die in drei Kategorien des Lebensstils unterteilt sind. Die Daten der Körpergröße stammen aus log-transformierten Schädelmessungen in Millimetern. Die Anzahl der Arten in jeder Kategorie war: 45 terrestrische, 100 semi-aquatische / Süßwasser- und 50 marine. Das signifikante Alpha = 0,05

Im Wesentlichen konnten die Forscher anhand der Varianzanalyse (ANOVA) einen starken Zusammenhang zwischen Lebensstil und Körpergröße zeigen. Sie zeigten, dass Land-, Süßwasser- und Meerestiere signifikant unterschiedliche Körpergrößen hatten. Die größeren Körpergrößen waren mit dem Leben in einer aquatischen Umgebung verbunden, während terrestrische Organismen eine geringere durchschnittliche Körpergröße aufwiesen. Nun fragen Sie sich vielleicht, wie diese Beziehung eine konvergente Entwicklung zur Unterstützung des Mehrfachschichtmodells zeigt. Um zu verstehen, wie es funktioniert, müssen wir uns ansehen, was diese Forscher als erstes herausgefunden haben. Wie bereits erwähnt, schlussfolgerten die Forscher, dass einige Gruppen dokumentiert waren, zwischen größeren und kleineren Körpergrößen hin und her zu wechseln. Wie in der Tabelle oben gezeigt, sind kleinere Körpergrößen eng mit dem Leben in einer terrestrischen Umgebung verbunden. Daher haben die Forscher gezeigt, aber nicht direkt darauf hingewiesen, dass ihre Ergebnisse Anzeichen dafür zeigen, dass Gruppen immer wieder zwischen den Umgebungen hin und her wechseln. Die starke Korrelation zwischen Körpergröße und Umgebung impliziert, dass sich Wassergruppen, die zu einer kleineren Körpergröße zurückkehrten, wahrscheinlich in eine terrestrische Umgebung zurückzogen. Wenn das Modell mit nur einer Schicht genau wäre, würden wir wahrscheinlich einen Trend der konsequenten Entwicklung hin zu größeren Körpergrößen zwischen den Abstammungslinien sehen. Dieser Trend wäre offensichtlich, da das Modell der Ansicht ist, dass Crocodylomorphs zunächst in aquatische oder halbquadratische Umgebungen übergegangen sind und nach ihrer Umstellung nicht in eine terrestrische Umgebung zurückgekehrt sind. Fossile Beweise über die Körpergröße unterstützen das Einschichtmodell jedoch nicht, veranschaulichen jedoch die Hin- und Herbewegung innerhalb des Mehrfachschichtmodells. Die Beweise aus diesem Artikel stützen daher die Behauptung des Mehrfachschichtmodells, das von den Forschern vorgetragen wurde, die die evolutionäre Struktur und den zeitlichen Ablauf der wichtigsten Lebensraumverschiebungen in Crocodylomorpha hervorbrachten.

Es gibt jedoch noch einen anderen Artikel, der die gleichen konvergenten Evolutionsbeweise diskutiert, die zuvor von den Forschern diskutiert wurden, die den Artikel mit dem Titel Die adaptive Multi-Peak-Landschaft der Crocodylomorph-Körpergrößenentwicklung veröffentlichten. Dieser neue Artikel trägt den Titel: Paläohistologie von Susisuchus anatoceps (Crocodylomorpha, Neosuchia): Kommentare zu Wachstumsstrategien und Lebensstil. Die Forscher in diesem Artikel untersuchten zunächst, wie die Körpergröße mit Physiologie und Ökologie zusammenhängt. Sie verwendeten ein Modell namens SURFACE, mit dem die Forscher mehrere adaptive Systeme betrachten konnten. Adaptive Regime wurden von den Forschern als eine Verschiebung hin zu einem Optimierungsmerkmal definiert. Als Nächstes gingen die Forscher davon aus, dass die Verschiebung zu optimalen Merkmalen auf Umweltverschiebungen zurückzuführen ist. Sie konnten dies abschließen, indem sie sich die Phylogenien anschauten und wofür jedes Fossil am besten geeignet schien. Die Forscher fanden heraus, dass bei Crocodylomorphs, die in der späten Jura- und Kreidezeit lebten, ihre Körperunterschiede im Vergleich zu früheren Vorfahren dramatisch zugenommen hatten. Darüber hinaus stellten sie einige Abweichungen innerhalb bestimmter Gruppen fest. Zum Beispiel hatten sie in den nicht-Mesoeucrocodylia-Crocodylomorphen während der frühen Jura-Periode eine durchschnittliche Körpergröße von 0,664 Metern, jedoch hatten sie am Ende des Jura eine durchschnittliche Körpergröße von 1,76 Metern. Diese drastische Veränderung der Körpergröße bedeutete, dass sie sich wahrscheinlich von einer terrestrischen Umgebung zu einer aquatischen verwandelten. Daher analysierten die Forscher ihre fossilen Überreste und stellten fest, dass der kleinere Vorfahre tatsächlich Merkmale eines terrestrischen Wesens hatte, beispielsweise kürzere und breitere Schädel. Während der größere Nachkomme Eigenschaften hatte, die er brauchte, um in aquatischen Umgebungen zu überleben, wie etwa längliche Gliedmaßen. Später entdeckten die Forscher jedoch, dass ein Nachkomme der in der späten Kreidezeit lebenden aquatischen Nicht-Mesoeucrocodylia-Krocodylomorphs auf eine kleinere Körpergröße von etwa 987 Metern zurückgegangen war. Sie sprachen sich der Idee an, dass dies eine weitere Umweltverschiebung innerhalb dieser Gruppe hätte sein können, schlussfolgerten jedoch, dass weitere Fossilien erforderlich waren, um diesen möglichen zweiten Übergang zu bestätigen. Diese Forscher konnten jedoch immer noch nachweisen, dass es möglicherweise Übergänge von Land zu Wasser und wieder zurück zu Land geben konnte. Daraus können wir schließen, dass diese fossilen Beweise die Idee des Mehrschichtmodells unterstützen und wie die Übergänge nicht unidirektional waren.

Abb. 4 zeigt die unterschiedlichen Körpergrößen von ausgestorbenen Crocodylomorphs, die in terrestrischen Umgebungen, in marinen Umgebungen und in Süßwasserumgebungen vorhanden waren

Diese neue Idee des Mehrfachschichtmodells wurde erst kürzlich in dem ersten Artikel mit dem Titel Evolutionäre Struktur und zeitlicher Ablauf der wichtigsten Habitatverschiebungen in Crocodylomorpha vorgeschlagen. Artikel wie Die adaptive Multi-Peak-Landschaft der Crocodylomorph-Körpergrößenentwicklung und Paläohistologie von Susisuchus anatoceps (Crocodylomorpha, Neosuchia): Kommentare zu Wachstumsstrategien und Lebensstil unterstützen dieses neue Modell jedoch stärker. Zusammenfassend ist festzustellen, dass alle diese Artikel Beweise liefern, um das Mehrschichtmodell zu unterstützen. Es kann jedoch nur mit der Zeit und weiteren Untersuchungen festgestellt werden, ob dieses Modell in der Wissenschaft akzeptiert wird.

Verweise

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