Extreme Anlagenverteilungen durch Wettbewerbsfähigkeit

Extremophile

Was ist ein extremer Mensch? Ein Extremophil ist ein Organismus, der in einer Umgebung lebt, die normalerweise von den meisten anderen Organismen aufgrund physischer oder geochemischer Bedingungen als unwirtlich eingestuft wird. Ein beliebtes Beispiel sind die Organismen, die am Boden des Ozeans in der Nähe von hydrothermalen Löchern leben. Erstaunlicherweise vertragen diese Tiere Temperaturen von 400 ° C und überleben mit zweihundert Mal höheren Drücken als auf Meereshöhe.

Abbildung 1. Röhrenwürmer und Bakterien, die symbiotisch in der Nähe eines hydrothermalen Abzugs am Meeresboden leben. Bildnachweis: NOAA

Extremophile sind nicht nur auf hydrothermale Entlüftungsgemeinschaften beschränkt. In der Tat gibt es viele Extremophile in Umgebungen, die für das bloße menschliche Auge überhaupt nicht extrem erscheinen. Dies ist darauf zurückzuführen, dass der Begriff „extremophil“ relativ ist. Wenn sich Menschen extreme Umgebungen vorstellen, denken wir oft darüber nach, was für unsere Spezies als extrem und unwirtlich gelten würde. Deshalb sind die Hydrothermal-Entlüftungs-Gemeinschaften ein beliebtes Beispiel.

Einige Umgebungen, die für uns nicht tödlich sind, können für bestimmte Organismengruppen extrem toxisch sein. Wenn ein Organismus in der Lage ist, Bedingungen zu tolerieren, die für andere Mitglieder seiner phylogenetischen Gruppe tödlich sind, spricht man auch von Extremophilen. Ein Beispiel für solche Extremophilen sind Pflanzen, die einzigartige Böden bewohnen können, die normalerweise für andere Pflanzen toxisch sind. In der wissenschaftlichen Literatur werden die Pflanzen oft als edaphische Spezialisten bezeichnet. Eine besonders interessante Gruppe von edaphischen Spezialisten sind Pflanzen, die auf Serpentinenböden leben.

Serpentin

Serpentinenböden werden hauptsächlich vom metamorphen Gesteinserpentinit abgeleitet. Die Böden zeichnen sich durch ein niedriges Calcium-Magnesium-Verhältnis, einen Mangel an essentiellen Nährstoffen, ein geringes Feuchtigkeitshaltevermögen und eine hohe Konzentration an Schwermetallen aus. Alle diese Eigenschaften machen die Böden für die meisten Pflanzen unwirtlich. Überraschenderweise gibt es Pflanzenarten, die nur auf Serpentinen vorkommen. Die Pflanzen, die diese Regionen bevölkern, erscheinen auf den ersten Blick vielleicht nicht beeindruckend, aber bei näherer Betrachtung sind die Mechanismen und Anpassungen, die das Überleben dieser Extremophilen ermöglicht haben, beeindruckend. Wie sich Serpentin-Endemiker an diese stressigen Umgebungen gewöhnen konnten, ist ein Thema, das von vielen Wissenschaftskreisen, die sich mit Evolution, Ökologie, Botanik und Genetik beschäftigen, von Interesse ist.

Infolge der geringen Nährstoffverfügbarkeit und der hohen Schwermetallkonzentrationen in Serpentinenböden haben sich die Pflanzen von Serpentinenhäusern zu verschiedenen Anpassungen entwickelt. Die vielleicht wichtigste dieser Anpassungen ist die Fähigkeit, toxische Metalle zu tolerieren. Serpentinenwohnpflanzen sind normalerweise Arten, die eine inhärente Metalltoleranz besitzen oder zu einem Ökotyp innerhalb der Art gehören, die einen Anpassungsmechanismus entwickelt haben, um mit Schwermetallen fertig zu werden (Antonovics, 1971). In letzterem Fall kann die Erstellung des Ökotyps häufig zu Speziationsereignissen führen, sobald der Genfluss zwischen den Populationen aufgehört hat.

Böden mit ungewöhnlichen Merkmalen wie Serpentin können als starke selektive Kraft für die Gestaltung der Pflanzenentwicklung dienen und bieten somit ein Modellsystem zur Untersuchung des Prozesses der Pflanzenentwicklung (Rajakaruna, 2013). Pflanzen, die auf extremen Substraten wachsen, werden oft von Populationen abgeleitet, die auf solchen Substraten nicht zu finden sind. Ein reduzierter Genfluss tritt häufig zwischen Populationen auf, die Toleranz gegenüber extremen edaphischen Bedingungen entwickeln, und der Ahnenpopulation. Letztlich können sich reproduktiv isolierte Populationen unterscheiden und zur Entstehung neuer Arten führen (Rajakaruna, 2013). Dies legt nahe, dass extreme Bodenbedingungen eine Rolle bei der Erzeugung einer einzigartigen Pflanzenvielfalt spielen können.

Abbildung 2. Die Abstufung zwischen Serpentinen (oben) und Sandstein (unten). Die gelbblühenden Lasthenia californica (Asteraceae) sind auf Serpentinenböden beschränkt. Bildnachweis: Bruce A. Bohm

Warum treten die gelben Blütenpflanzen auf und verschwinden dann plötzlich in einer so unterschiedlichen Linie? Ein Teil dieser Trennung kann durch das Vorhandensein zweier verschiedener Bodentypen erklärt werden. Der gelbblühende Lathenia californica wächst auf Serpentinen, während die Pflanzen südlich davon auf Kalkstein wachsen. Dieses Bild zeigt, welche Auswirkungen der Bodentyp bei der Auswahl zwischen verschiedenen Aufschlüssen haben kann. Große Selektionsdrücke wie diese tragen dazu bei, den schrittweisen Übergang von Nicht-Serpentinenpflanzen auf Serpentinen voranzutreiben.

Kleine Auswahldrücke

Es ist wichtig zu beachten, dass in jedem Bodentyp auch andere Auswahldrücke vorhanden sind. Serpentinenumgebungen selbst sind sehr heterogen. In einem kürzlich in Madroño veröffentlichten Artikel wurde die Auswirkung der Heterogenität des Serpentinenbodens auf die Aufrechterhaltung kleiner Artenverteilungen zwischen Parapatrien beschrieben.

Parapatrische Populationen sind Populationen mit angrenzenden Bereichen, die sich nicht signifikant überlappen und manchmal entlang eines Gradienten auftreten. Die Ursache für Parapatry ist oft auf eine veränderte Umgebung zurückzuführen. In parapatrischen Populationen eng verwandter Arten tritt normalerweise ein Genfluss zwischen den Arten auf. Der Fokus dieser Studie lag auf der Bestimmung, wie edaphische Variabilität und kompetitive Wechselwirkungen kleine Pflanzenverteilungen auf Serpentinen beeinflussen.

Um dies zu erreichen, untersuchten die Forscher eine parapatrische Population von Layia jonesii und L. platyglossa, die auf einem Serpentinenwiesenhang im Reservoir Canyon Open Space in San Luis Obispo, Kalifornien, vorkamen. An der Stätte befand sich L. jonesii hauptsächlich an der Spitze des Hügels, während L. platyglossa an der Unterseite auftrat. Um herauszufinden, welche Faktoren die Verbreitung dieser beiden Arten beeinflussten, führten die Forscher reziproke Transplantationen, Wettbewerbsexperimente und Bodenanalysen durch.

Methoden

Um die Auswirkungen der Bodenbedingungen auf die Artenverteilung zu bestimmen, richteten die Forscher vier Parzellen ein. Zwei an der Spitze des Hügels und zwei an der Unterseite des Hügels, etwa 40 Meter tief. In jeder Parzelle wurden 32 Samen jeder Art für insgesamt 64 Samen pro Parzelle gepflanzt. Der Anteil der gekeimten Samen, der Samen, die zu blühen überlebten, und des Satzes lebender Samen reifer Pflanzen wurden in jeder der sechs Parzellen bis zum Ende der Vegetationsperiode gemessen.

Um zu bestimmen, ob die interspezifische Konkurrenz den Bereich von L. jonesii einschränkte, wurden am Boden des Hügels (innerhalb des Bereichs von L. platyglossa) zwei kleinere Parzellen mit 32 L. jonesii-Samen gepflanzt. Die Verschwörungen wurden wöchentlich abgebrochen, um den Wettbewerb auszuschalten. Daten wurden aus diesen Darstellungen gesammelt, die mit den vier wechselseitigen Transplantationsdarstellungen identisch waren.

Um die Bodenbedingungen zu analysieren, wurden jedem Quadranten Bodenproben entnommen und auf organisches Material, Stickstoff, physikalische Eigenschaften, Wasserhaltekapazität und viele andere abiotische Faktoren getestet, die die Pflanzenverteilung beeinflussen.

Gegenseitige Transplantation

Die Forscher fanden drei Dinge. Zunächst stellten sie fest, dass L. jonesii in beiden Regionen häufiger keimte. Zweitens stellten sie fest, dass der Anteil der gekeimten Pflanzen, die überlebten, um zu blühen, in beiden Regionen nicht signifikant zwischen L. jonesii und L. platyglossa unterschied, obwohl viel mehr L. jonesii die Blüte in der oberen Region überlebte (Abbildung 4.A). Drittens stellten die Forscher fest, dass die Fortpflanzungsfähigkeit beider Arten am Fuß des Hügels höher war und dass die Fortpflanzungsfähigkeit von L. jonesii in beiden Regionen höher und in der unteren Region signifikant höher war (Abb. 4.B).

Abbildung 4. (A) Anteil der gekeimten Sämlinge, die bis zur Blüte überlebten. Die schwarzen und gestrichelten Linien der Vertikel repräsentieren die Blütezeit von L. jonseii bzw. L. platyglossa. (B) Durchschnittliche Anzahl lebender Samen pro Individuum in beiden in jeder Region gezüchteten Arten.

Diese Befunde deuten auf zwei Dinge hin. Erstens, dass beide Arten eine höhere Fitness aufweisen, wenn sie auf den Böden am Fuße des Hügels wachsen. Zweitens ist L. jonesii in dem Bereich, in dem L. platyglossa auftritt, passender als L. platyglossa. Wenn dies wirklich der Fall ist, warum wird L. jonesii dann nicht am Fuß des Hügels gefunden? Um diese Frage zu beantworten, werden wir uns die Ergebnisse der Subplots Bodenanalyse und Wettbewerb ansehen.

Interessanterweise wurde festgestellt, dass die Böden in beiden Regionen chemisch nicht unterscheidbar waren. Beide Bodentypen wiesen chemische Werte auf, die für Serpentinenböden charakteristisch sind, wobei Böden aus beiden Regionen geringe Mengen an essentiellen Nährstoffen wie Phosphor, Kalium und Calcium sowie einen hohen Magnesiumgehalt aufweisen. Während die Böden chemisch nicht unterscheidbar waren, waren sie physikalisch ziemlich unterschiedlich.

Der Boden an der Spitze des Hügels enthielt einen höheren Prozentsatz an Steinfragmenten im Vergleich zu dem Boden am Fuß des Hügels (Abb. 5). Dies ist wichtig, da die verfügbare Wasserhaltekapazität (AWHC) des Bodens mit zunehmendem Prozentsatz der Gesteinsbrocken abnimmt. Der AWHC an der Spitze des Hügels beträgt nur etwa ein Drittel des AWHC am Fuß des Hügels. Die Auswirkungen des AWHC in der oberen Region werden durch die fleckige Verteilung der Pflanzen im oberen Bereich des Hügels demonstriert. In der unteren Region, wo der AWHC viel größer ist, ist die Vegetation auch viel dichter.

Abbildung 5. Bodenprofile für jede Region. Beachten Sie den hohen Anteil an Gesteinsfragmenten und die geringe verfügbare Wasserhaltekapazität (AWHC) in der oberen Region, in der L. jonesii relativ zu der unteren Region gefunden wird, in der L. platyglossa vorkommt.

Die Ergebnisse der Konkurrenz-Subplots zeigten, dass das Überleben von gekeimtem L. jonesii in Unkraut- und Unkrautparzellen nicht signifikant unterschiedlich war (6A). Die Fitness von L. jonesii ist jedoch im Wettbewerb deutlich geringer (6B). Dieser Befund, gepaart mit der uneinheitlichen Verteilung des Mitbewerbers in der oberen Region, legt nahe, dass L. jonesii aufgrund seiner eingeschränkten Wettbewerbsfähigkeit auf den Hügel begrenzt werden kann.

Abbildung 6. (A) Anteil der gekeimten Sämlinge, die bis zur Blüte überlebten. Die schwarzen Linien der Vertikel repräsentieren die Blütezeit von L. jonseii. (B) Durchschnittliche Anzahl von lebenden Samen pro Individuum mit und ohne Konkurrenz.

Diese Studie legt nahe, dass L. jonesii eine größere Toleranz gegenüber Dürre entwickelt hat als L. plattyglossa, dass diese Toleranz jedoch auf Kosten einer eingeschränkten Wettbewerbsfähigkeit gehen kann! Interessanterweise stellten die Forscher auch fest, dass die Region L. jonesii früher im Frühjahr trockener wird als die Region L. platyglossa am Fuß des Hügels, die nachweislich die Blütezeit beeinflusst und als postzygotischer Isolationsmechanismus dienen kann Genfluss zwischen den Arten verhindern.

Fazit

Serpentinen-endemische Pflanzen sind wirklich beeindruckend, wenn Sie die Hindernisse berücksichtigen, die sie für die Besiedlung von Serpentinenböden überwunden haben. Allerdings haben auch extreme Pflanzen wie diese ihre Grenzen. Abiotische Faktoren, die durch unterschiedliche Bodeneigenschaften wie Wasserverfügbarkeit verursacht werden, können die Verteilung der Art durch Veränderung des Wettbewerbsumfelds einschränken. Diese Einschränkungen verringern unvermeidlich den Genfluss zwischen potenziell sich kreuzenden Populationen und können zur Bildung oder fortgesetzten Erhaltung neuer Arten führen. Ähnliche Ergebnisse wurden an Serpentinensystemen der Spezies Lasthenia nachgewiesen (Yost, 2012).

Arbeit zitiert

Janis Antonovics. 1968. Entwicklung in eng benachbarten Pflanzenbeständen. Vererbung. 23.

Rajakaruna, N. und R. S. Boyd. 2013. Edaphic Factor. In: Referenzmodul für Erdsystem- und Umweltwissenschaften. Ed. Scott A. Elias. Elsevier, Oxford, Vereinigtes Königreich.

Rossington, N., Yost, J. und Ritter, M. 2018. Wasserverfügbarkeitseinflüsse Artenverteilung auf Serpentinenböden, Madroño. 65 (2)

Yost, J., T. Barry, K. Kay, M. und Rajakaruna, N. 2012. Edaphic Adaptation erhält die Koexistenz zweier kryptischer Arten auf Serpentinenböden, American Journal of Botany. 99.