Die konvergente Evolution des Ausharrens

Faultiere gelten als die faulsten Organismen der Erde. Obwohl sie sich langsam bewegen, hängen und für den größten Teil ihres Lebens schlafen, gibt es Evolutionsbeweise, dass dies nicht immer die Art des Faultierlebens war. Eine kürzlich veröffentlichte phylogenetische Studie zur Auflösung der phylogenetischen Position von Darwins ausgestorbenem Bodensumpf (Mylodon darwinii) unter Verwendung von Mitogenomie- und Kernexon-Daten von Delsuc et al. (2018) unterstützt die konvergente Entwicklung moderner Hangneigungen. Wie wirkt sich diese aufschiebende Haltung auf die Körpergröße und -morphologie aus? Ihre neue auf dem Kopf stehende Nische geht einher mit einer niedrigen Basalstoffwechselrate (BMR) und einer niedrigen Kalorienzufuhr, was zu einer geringeren Körpergröße und einer geringeren Morphologie der Vorfahren führt (Toledo et al. 2017). Da sich jedoch einige Merkmale aufgrund des Selektionsdrucks spezialisieren, stehen die anderen Merkmale kurz vor dem Überresten.

Abbildung 1–223 Contigs wurden aus der Mylodon-Flintensequenz zusammengestellt. 17% der Mylodon-Contigs sind mathematisch spezifisch für die Choloepus-Hoffman-Genomassemblierung. 25% der zugewiesenen Contigs sind Pilze, was die Theorie der Faultier-Pilz-Koevolution unterstützt. Nur 3% der Contigs stimmen mit dem menschlichen Genom überein, was darauf hindeutet, dass eine humanspezifische Kontamination ignoriert werden kann (Dulsec, et al. 2018).

Die Mylodon-Höhle ist eine ausgedehnte Höhle und eine beispiellose paläontologische Goldmine. Diese chilenische Höhle bewahrt aufgrund der vorherrschenden kalten und trockenen Bedingungen der Höhle optimal Reste. Die Wissenschaftler waren in der Lage, Sequenz-DNA aus einem 12.880 Jahre alten Knochenfragment einer M. Darwinii-Probe, der jüngsten ausgestorbenen Bodenfaultierspezies, zu schießen, die Darwin auf seiner Beagle-Reise entdeckt hatte. Dies war vor allem das erste nicht-menschliche Fossil, das erfolgreich alte DNA (aDNA) gewonnen hat, die den musealen Bedingungen in der Mylodon-Höhle zuzuschreiben ist. Um zu zeigen, wie gut die Knochenproben erhalten wurden, stellten Dulsec et al. verglichen C zu T und G zu A post mortem Übergängen, die durch Mutationen von Knochenproben verursacht wurden, die aus Proben unterschiedlichen Alters stammen (Abbildung 2). Eine Probe der Doedicurus-aDNA ist ungefähr so ​​alt wie Mylodon, jedoch hat sie eine Übergangsrate, die etwa der doppelten Mylodon-Rate entspricht. Dulsec et al. ermittelte auch die Übergangsrate einer 40 Jahre alten, im Museum erhaltenen Calyptophractus retusus-Probe. Die Übergangsrate von Mylodon darwinii lag zwischen der Probe seines Alters und dem vom Museum gehaltenen Organismus und unterstützte, dass die Mylodon-Höhle die Überreste von M. darwinii einwandfrei gut bewahrte.

Abbildung 2 - Durch Mutation hervorgerufene Übergänge nach dem Tod (C zu T und G zu A) wurden zwischen Proben unterschiedlichen Alters verglichen. Doedicurus (~ 12.000 Jahre alt) verzeichnete 25% und 21%, ein 40 Jahre altes Museumsexemplar wies eine niedrige Übergangsrate von 4% und 3% auf. Mylodon Darwinii zeigte eine mittlere Übergangsrate von 11% und 8% (Dulsec, et al. 2018).

Mitochondriale DNA aus den Knochen des M. Darwinii-Subfossils wurde mittels PCR amplifiziert und sequenziert. Ein Mitogenom wurde dann mithilfe der Shotgun Illumina-Technologie konstruiert. Delsuc et al. (2018) zielten auch auf sieben Exons, darunter BRCA1 und BRCA2, und schlugen sie dann gegen Megalonychidae (Choloepus hoffmanni) und neunarmiges Armadillo (Dasypus novemcinctus). Anschließend wurden Contigs erstellt und den Choloepus didactylus- und Bradypus variegatus-Mitogenomen zugeordnet. Aus diesen Daten wurden die Contig-Map in Abbildung 1 und der phylogenetische Baum in Abbildung 3 erstellt.

Contig-Überlappung, Mitogenom- und Kernexon-Kartierung von M. darwinii in Verbindung mit der molekularen Uhranalyse bieten ein verlässliches Modell für die spätere Trägheitsdivergenz. Die vorherrschende Überlappung in der Contig-Map (Abbildung 1) zwischen M. darwinii und C. hoffman (17%) deutet auf eine relativ neue Divergenz hin, die im phylogenetischen Baum mit der Chronogrammüberlagerung unterstützt wird (Abbildung 3). Es wird geschätzt, dass M. Darwinii vor etwa 22 Millionen Jahren während der Zeit des Miozäns von seiner Schwestergattung Choloepus abwich (Abbildung 3). Noch weiter zurückblickend in der Phylogenie deuten die Daten darauf hin, dass Megalonychidae und Bradypodidae vor etwa 28 Millionen Jahren von einem großen terrestrischen Faultier abwichen. Es wird erwartet, dass ihr gemeinsamer Vorfahr Mylodon ähnlicher ist als einer der vorhandenen Gattungen.

Abbildung 3-Ein phesogenetischer Bayes'scher Konsensus-Baum, abgeleitet von mtDNA und nuklearen Exons von Anten (außerhalb der Gruppe), Megalongchidae, Mylodontidae und Bradypodidae. Mylodontidae und Megalonychidae sind Schwestertaxis, die die konvergente Entwicklung des modernen Hängeverhaltens von Bradypodidae und Megalonychidae unterstützen. Ein Chronogramm, das unter Verwendung eines mit Rate autokorrelierten logarithmisch-entspannten molekularen Uhrmodells aus Mitochondrien- und Kernexon-Daten erhalten wurde, wurde überlagert. Mylodontidae weichen vor etwa 22 Millionen Jahren von ihrer Schwestergattung Megalonychidae ab (Dulsec, et al. 2018).

Ein Hauptcharakterzug, der M. darwinii von Choloepus unterscheidet, ist die Baumanpassung des Zweifingerfaultiers. Obwohl ein eintöniges, zehn Fuß langes, muskulöses, bärenartiges Tier, das an den Ästen des Cecropia-Baums hängt, ein Anblick wäre, hat Mylodon nicht den kleineren, schlaksigen Körper und die passenden Krallen entwickelt, die seine Schwestertaxa tat. In der Zeit, in der Mylodon vor über 22 Millionen Jahren florierte, waren Umweltfaktoren und Wettbewerb wahrscheinlich Selektionsdruck, der seine große Struktur stark begünstigte. Dieser starke Selektionsdruck führte zu einer schnellen Entwicklung und Diversifizierung der Bodenkörpergröße. Während einige, wie M. darawinii gigantifiziert wurden, in den Schatten der heutigen Faultiere fielen (Toledo et al. 2017). Vor ungefähr 10.000 Jahren gingen 90% der Faultierarten mit der Ankunft des Menschen und dem Ende der Pleistozän-Eiszeit verloren. Bei steigenden Temperaturen war ein massiver, energetisch anspruchsvoller Körper nicht mehr günstig - alle heute noch vorhandenen Faultiere nahmen an Körpergröße ab und nahmen an den Bäumen teil.

Natürlich haben moderne Faultiere nicht bei Null angefangen. Ihre Vorfahren benutzten ihre Rundklauen, um die Blätter ihrer Lieblingsbäume zu erreichen, wie moderne Faultiere. Faultiere in der Familie Megatheriidae, deren Fossilien eher Elefanten ähneln als heutige Faultiere, stützten sich wahrscheinlich auf Bäumen, um ihre vegetarische Ernährung zu erfüllen. Es ist interessant, dass ihre Ernährung im Verlauf von Millionen von Jahren der Evolution und der drastischen morphologischen Veränderungen gleich geblieben ist. Wie bereits erwähnt, war Folivora eine vielfältige Unterordnung, die Faultiere in einer Fülle von Nischen umfasste - sogar Wasserfaultiere. Eine genaue Untersuchung fossiler Faultiere legt nahe, dass einige der kleineren Arten arboreal oder semi-arboreal sind (White, 1993). Es wird angenommen, dass die Gattungen Megalonychidae und Bradypodidae angepasst wurden, um eine offene Nische als arboreal zu füllen, hängende Säugetiere, da die natürliche Auslese die Abnahme der Körpergröße begünstigte. Konvergente Evolution ist der vorgeschlagene Mechanismus für die Anpassung der aufschiebenden Haltung, da der gemeinsame Vorfahr irdisch und nicht baumartig war (Nyakatura, 2011). Megalonychidae und Bradypodidae, obwohl fast 30 MYA voneinander abweichen, waren darauf spezialisiert, in sehr ähnlichen Nischen zu gedeihen. Anstatt Energie wie Wahnsinn durch Abwägen auf Ästen zu verbrennen, sind schwebende Körperhaltungen energieeffizient (Cartmill, 1985). Es ist vernünftig zu schlussfolgern, dass niedrige basale Stoffwechselraten von Folivora unabhängig voneinander Suspendierungshaltungen in den Gattungen begünstigten, die zu vorhandenen Faultierarten führten.

Abbildung 4 - Darstellung der Muskelschlinge des Zweifingerfaultiers (gelb dargestellt) aus der kranialen Perspektive. Beachten Sie, dass M. pectoralis superficialis posterior vom Brustbein bis zum Unterarm reicht. Bei Säugetieren ist der M. serratus ventralis typischerweise ein großer, an die Belastung angepasster Muskel. Aufgrund der auffälligen Haltung des modernen Faultiers wurde es von dieser Pflicht entbunden. (Nyakatura, 2011)

Wie fast alles andere in der Evolution und im Faultier des Alltags verlief die Anpassung von Faultieren von terrestrischen an baumbewohnende Organismen langsam - Tausende oder sogar Millionen von Jahren. Obwohl die kleine moderne Baumwohnung große Bodentrümpfe entwickelte, blieb ihre Morphologie ähnlich wie bei ihren irdischen Vorfahren. Zwei wichtige anatomische Anpassungen des Baumträgers betreffen die Brust- und Serratusmuskeln (Nyakatura, 2011). Abbildung 4 zeigt die Verlängerung des M. pectoralis superficialis posterior. Im Gegensatz zu den meisten Säugetieren erstreckt sich der M. pectoralis superficialis posterior des Baumträgers vom Brustbein bis zum Unterarm. Es wird angenommen, dass dies für aufschiebende quadrapedale Arten von Vorteil ist. Zusätzlich sind M. pectoralis superficialis anterior und M. latissimus dorsi für die Suspendierung der Fortbewegung von entscheidender Bedeutung und daher im Vergleich zu anderen Muskeln sehr groß. Wie von McNab (1985) vorgeschlagen, begünstigt der niedrige Grundumsatz des Faultiers die allgemeine Reduktion, aber Optimierung der Skelettmuskulatur.

Aber leider kehren wir zu Mylodon Darwinii, dem idealen Exemplar des Paläontologen und Evolutionsbiologen, zurück. Es war nicht nur die erste nicht-humane Probe, die eine erfolgreiche aDNA hervorbrachte, die den bisher genauesten phylogenetischen Baum veranlaßte, sondern sie unterstützt auch die Theorie der konvergenten Entwicklung des Suspensionsverhaltens der vorhandenen Faultier-Linie.

Verweise

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Delsuc, Frédéric, Melanie Kuch, Gillian Gibb, Jonathan Hughes, Paul Szpak, John Southon, Jacob Enk, Ana T. Duggan und Hendrik N. Poinar (2018). Auflösung der phylogenetischen Position von Darwins ausgestorbenem Bodensumpf (Mylodon darwinii) unter Verwendung von Mitogenomie- und Kern-Exon-Daten. Proc. R. Soc. B, 285 (1878), 20180214. https://doi.org/10.1098/rspb.2018.0214

McNab, B.K. (1978). Die Entwicklung der Endothermie in der Phylogenie von Säugetieren. The American Naturalist 112 (983), 1–21.

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N. Toledo, M. Bargo, S. Vizcaíno, G. De Iuliis und F. Pujos (2017). Entwicklung der Körpergröße in Ameisenbären und Faultieren (Xenarthra, Pilosa): Phylogenie, Stoffwechsel, Ernährung und Substratpräferenzen. Erd- und Umweltwissenschaftliche Transaktionen der Royal Society of Edinburgh, 106 (4), 289–301. doi: 10.1017 / S1755691016000177

Weiß, JL. (1993). Indikatoren für das Bewegungsverhalten von Xanarthranen: Hinweise auf eine heterogene Bewegungslokalität zwischen fossilen Faultieren. J Vert Paleontol 13: 230–242