Diese Woche auf The Bachelor: Monogamie

Durch klassisch, abgedroschene Liebesgeschichten und noch kitschigere Reality-TV-Shows ist das Thema eines notorisch einzigen Junggesellen, der sich niedergelassen hat, um die Liebe einer einzelnen Frau zu finden, ein übliches Thema gewesen. Mutter Natur selbst hat diese Handlung viele Male befolgt, allerdings als Überlebensmechanismus und nicht als Bekanntheit und Markenabkommen, die zweifellos dazu führen, dass sie ein Kandidat bei The Bachelor sind. Wir wissen und sehen viele Fälle, in denen sich die soziale Monogamie bei Tieren unabhängig entwickelt hat. Diese Studie befasst sich mit der Entwicklung der sozialen Monogamie, insbesondere wenn es einen universellen Mechanismus gibt, der dem sozialen Verhalten der Monogamie über die Arten der Wirbeltiere hinweg zugrunde liegt.

Monogamie in der Evolutionswissenschaft ist ein komplexes und kompliziertes Etikett, das manchmal der erwarteten Definition zuwiderläuft. Strenge Monogamie tritt selten auf, wenn eine weibliche und eine männliche Person während ihres gesamten Lebens nur einen einzigen Partner des anderen Geschlechts haben, während soziale Monogamie jeweils als einzelner Partner des anderen Geschlechts definiert wird. Ein klassisches Beispiel für strenge Monogamie ist der ikonische Graue Wolf, in dem sich Paare während ihrer gesamten Lebenszeit paaren. Für diesen Zweck und für die vorliegende Arbeit wird Monogamie jedoch im Allgemeinen als Charakterisierung einer Paarbindung definiert, die von einer verstärkten territorialen Verteidigung und häufig einer biparentalen Pflege begleitet wird. (Shuster, S. & Wade, M. 2003).

Abbildung 1: Grauer Wolf abgerufen von: wikipedia.org

Überraschenderweise zeigen frühere Studien, dass trotz der großen unabhängigen evolutionären Ursprünge, aus denen sich die Monogamie entwickelt, homologe Hirnregionen und Hormonsignalwege bewahrt wurden. Es stehen weniger Informationen zur Verfügung, um die neuromolekularen Mechanismen zu analysieren, die zu neuronalen Genexpressionsmustern führen. Die Kenntnis der neuromolekularen Mechanismen und differentiellen Genexpressionen, die bei einer großen Anzahl von Wirbeltieren vorkommen, kann auf einen breiten „genomischen Fingerabdruck“ eines bestimmten Verhaltensphänotyps schließen. Durch die Bewertung, ob sich wiederholte Übergänge zu einem Paarungssystem über einen gemeinsamen transkriptomischen Mechanismus entwickeln, konnten Rebecca Young und ihre Kollegen Beweise für tief konservierte Gennetzwerke liefern.

Tierpaarungssysteme basieren auf einer Reihe von reproduktiven, elterlichen und agnostischen Phänotypen, die je nach Umgebungsbedingungen und stochastischen Faktoren (Geschlechterverhältnis und genetische Drift) stark variieren. Die Monogamie entwickelt sich aus verschiedenen Gründen zwischen den Kladen. Die meisten sind sich jedoch einig, dass väterliche Fürsorge, Zugang zu Ressourcen und Partnerwahl die drei Hauptkomponenten sind, die erklären, warum eine Spezies oder Population das Verhalten der Monogamie entwickelt. (Kokko, H & Rankin, D., 2006) Wenn sich Frauen aufgrund der Verteilung der Ressourcen verteilen und / oder Nachwuchs erschöpfende Pflegebedürftigkeit erfordert, neigen Männer dazu, bei ihren Kindern höhere Fortpflanzungsinvestitionen zu entwickeln, und somit entsteht soziale Monogamie ! Wie in Abbildung 2 dargestellt, hängen Paarungsauswahlsysteme von Faktoren der Bevölkerungsdichte ab. Je weiter die Individuen verstreut sind, desto wahrscheinlicher werden sich monogame Paarungssysteme entwickeln.

Abbildung 2. Die Verteilung der Tiere (Faktor der Ressourcenverfügbarkeit und Ausbreitung) zeigt, dass die Bevölkerungsdichte von zunehmend dichter werdenden Bevölkerungsgruppen ansteigt, und die zunehmend dichten Bevölkerungsgruppen von B. führen zu einer größeren Auswahl von Frauen. Jeder Punkt ist repräsentativ für das Ergebnis eines Stimulationslaufs aus einem definierten Szenario. (Kokko, H & Rankin, D., 2006)

Um zu bestimmen, ob ein gemeinsamer neuromolekularer Mechanismus zur Entwicklung der sozialen Monogamie führt, ist ein breiter vergleichender Ansatz erforderlich. Dies wurde im Rahmen einer zweiteiligen Analyse orthologer Gengruppen (OGGs) und ihrer differenziellen Expression zwischen monogamen und nicht monogamen Arten über alle Kladen hinweg durchgeführt. Stark verwandte OGGs in allen Kladen deuten auf mögliche Kandidatengene für soziale Monogamie hin. Diese breite Methode bedeutet, dass Kandidatengene für die Entwicklung der sozialen Monogamie nicht relativ zu der spezifischen Spezies gefunden werden, sondern das Vorhandensein von Toolkits für Kandidatengene, die die unabhängige Entwicklung der Monogamie in allen Wirbeltierklassen erklären können, kann nachgewiesen werden.

Der erste Teil dieser Analyse untersucht die unterschiedlichen Genexpressionsmengen zwischen zwei nahe verwandten Arten mit kontrastierenden Verhaltensphänotypen. Eine der Arten zeigt soziale Monogamie mit einer charakteristischen Paarbindung, während die andere kontrastierende Spezies ein nicht monogames Verhalten zeigt. Die differentielle Expression von Gengruppen, die in einem Ortholog anderer Claden vorhanden sind, wird dann identifiziert und als OGG bezeichnet.

Der zweite Teil dieser Analyse besteht darin, nun die OGGs zu vergleichen, die in monogamen Spezies über Claden differenziell exprimiert werden, um mögliche Kandidatengene einzuschränken und nachzuweisen. Dieser Vergleich von OGGs und ihrer gerichteten Expression führt zu Rückschlüssen darüber, ob es ein gemeinsames „Toolkit“ molekularer Wege gibt, die für die Entwicklung von sozialem Verhalten verantwortlich sind.

Glücklicherweise sind Wirbeltiere die perfekte Gruppe, um dieses hypothetische „Toolkit“ von Wegen für Monogamie zu untersuchen. Die Monogamie hat sich in vier großen Wirbeltierklassen unabhängig voneinander mehrfach entwickelt: Teleosts, Säugetiere, Amphibien und Vögel. In dieser Studie werden die Männchen von fünf Paaren eng verwandter Spezies, einer monogamen und einer nicht monogamen Spezies verglichen, und die differentiellen Ausdrücke orthologer Gene werden identifiziert und dann klassenübergreifend verglichen. (Abbildung 3) Zu den spezifischen Artenpaaren gehören: Peromyscus-Mäuse, Microvotus-Mole, Passeroid-Singvögel, Dendrobatidenfrösche und Ectodin-Cichlidenfische.

Abbildung 3. Dies zeigt die repräsentativen Artenpaare, die monogame Paarungssysteme gegenüber nicht monogamen Arten zeigen. Die monogame Art ist in Orange vertreten und nichtmonogame Art ist in Lila dargestellt. Die Zweiglängen sind nicht maßstäblich gezeichnet, und die Anzahl an Knoten repräsentiert OGGs, die zwischen benachbarten Arten gefunden werden, während die Zahlen in Klammern OGGs darstellen, die in allen Kladen gefunden werden. (Young et al., 2019)

Die Divergenz der Paarungssysteme durch nichtmonogame und monogame Artenpaare kann in Abbildung 4 dargestellt werden. Dieser wichtige Kontrast zeigt die allgemeinen Charakterzüge, die unter den nahe verwandten Arten mit kontrastierenden Paarungssystemen vorhanden sind oder signifikant fehlen. Wie bereits erwähnt, sind monogame Paarungssysteme mit einer höheren indirekten und direkten Betreuung von Nachkommen, der Bildung einer Paarbindung und dem Fehlen eines sexuell dimorphen Phänotyps verbunden.

Abbildung 4. Dies zeigt die Ausprägung bestimmter Charakterzustände, die in monogamen, nicht monogamen Verus-Arten über alle Kladen hinweg vorkommen. Die x-Achse zeigt die monogamen und nicht monogamen Artenpaare und die y-Achse zeigt ökologische Attribute, die messbar sind. Orange steht für Charaktermerkmale, die bei monogamen Arten hervorgehoben werden, Purpur für diejenigen, die nicht monogam sind, und Weiß bedeutet, dass ein Charaktermerkmal im Artenpaar ähnlich ist. Die Intensität der Farbe steht für die Ausarbeitung des Ausdrucks. (Young et al., 2019)

Da nun jedes größere Wirbeltier-Clade durch ein fokales Paar von monogamen und nicht-monogamen Speziespaaren repräsentiert wird, kann die RNA-Sequenzierung von Extrakten von Vorder- und Mittelhirngewebe verwendet werden, um differentiell exprimierte Gene von Interesse zu identifizieren, die dann über die gesamte Klade hinweg verglichen werden können.

Ursprünglich zeigten die Ergebnisse von Vergleichen zwischen allen Spezies und zwischen den Kladen eine erschreckend große Anzahl differentiell exprimierter orthologer Gengruppen. 1.979 orthologe Gengruppen, um genau zu sein. Um die vorliegenden Dinge zu vereinfachen, wurde das Gen mit dem höchsten Differenzierungsausdruck zwischen monogamen und nicht-monogamen Paarungssystemen als repräsentatives Gen für das OGG zugeordnet. (Orthologe Gengruppe, falls Sie es vergessen haben.)

Von dort wurde die OGG-Expression über die Kladen hinweg verglichen, basierend auf der Richtungsabhängigkeit der Genexpression. Wenn die OGG-Gruppe A1 in der monogamen Mäusespezies stärker exprimiert wurde, in der monogamen Froschspezies jedoch niedriger, dann konnte dieses Gen keine Bedeutung behalten. Unter Verwendung einer Software zur Bestimmung des differentiellen gerichteten Ausdrucks von OGGs wurde die Anzahl auf 123 OGGs beschränkt, die aufeinander abgestimmt waren und als signifikant eingestuft wurden.

Es ist zu beachten, dass unter allen Claden, in denen OGGs verglichen wurden, die am wenigsten variablen Unterschiede bei der OGG-Expression die Bird-Clade war. Dieses Ergebnis lässt sich durch die sehr ähnlichen Paarungssysteme des Vogelpaares erklären. Es wurde allgemein gezeigt, dass das Passeroidvogelartenpaar abhängig von den Umgebungsbedingungen zwischen Paarungssystemen abwandert. Soziale Monogamie war kein konkreter Evolutionspfad, in diesem Fall nur ein Boxenstopp.

Nach der Bestimmung des Ausmaßes der Gemeinsamkeit von OGGs, die aufgrund einer unterschiedlichen gerichteten Expression vorhanden sind, wurden die Mängel dieses Ansatzes durch die Verwendung einer weiteren statistischen Methode angegangen. Diese als Rang-Rang-Hypergeometrie-Überlappung bekannte Methode ermöglichte die Identifizierung von Kandidaten-OGGs ohne die Variabilität der Expression zwischen biologischen Replikaten. Dies bedeutet, dass man differenzielle Genexpressionsanreicherungsmuster zwischen einzelnen Gruppen mit diskreten Schwellenwerten genau vergleichen kann. Dies kann in Abbildung 5 dargestellt werden.

Abbildung 5. RRHO-Muster der Genexpression. A. Zeigt die Überlappungsmuster für jeden Quadranten an, basierend auf dem Differenzialausdruck in der Linie A gegenüber der Linie B. B. Zeigt den gesamten Differenzialausdruck in der Linie A gegenüber der Linie B wie in A dargestellt, in linearer paralleler Form an. C. Anzeige der mittleren, mittleren und maximalen P-Werte für jeden Quadranten mit Pfeilen, um die Richtung in der Linie bzw. der Linie B anzuzeigen. Die X-Achse beschreibt die Linie A, deren Variation sich mit der Bewegung ändert, um mit der Linie B verglichen zu werden, die ebenfalls vergleicht, um die Überlappung der unterschiedlichen Ausdrücke von OGGs mit jeder möglichen Kombination sichtbar zu machen. (Young et al., 2019)

Das Vorhandensein verringerter Anreicherungsüberlappungen zwischen den OGGs, dh der Splotch in der unteren linken Ecke zeigt an, dass die größte Gemeinsamkeit zwischen den Linien die verringerte Expression von rangierten OGGs ist. Diese Figur, der fleckige Fleck in der Ecke, ist ein Beweis für ein universelles Transkriptom für die Entwicklung der Monogamie.

Die herunterregulierte Expression von OGGs wurde daher auf 23 mögliche Genkandidaten beschränkt, die das universelle "Toolkit" zur Bestimmung des Partnersystems sein könnten. Diese Expressionskarte für neurale Gene ist allen Wirbeltierklassen gemeinsam, die das Paarungssystem der sozialen Monogamie verwenden.

Was tun nun diese OGGs? Die Assoziation hochregulierter Gene ist an der neuronalen Entwicklung, der Zell-Zell-Signalgebung, der synaptischen Aktivität und den kognitiven Funktionen beteiligt. Die herunterregulierten Gene, deren Expression die Mehrheit der gerichteten Genexpression in 5 ergab, sind mit der Gentranskription und der AMPA-Rezeptorregulation verbunden. Diese Herabregulierung zeigt eine erhöhte neuronale Plastizität angesichts der strengeren Transkriptionsregulierung bei monogamen Männern.

Nun, da Kandidatengene oder OGGs die Hypothese unterstützen, dass Monogamie durch unabhängige Rekrutierung aus den gleichen konservierten alten Gengruppen entstehen kann, muss die Korrelation bestätigt werden, indem mögliche Erklärungen für die Beziehung angesprochen werden.

Diese Studie verwendet eine gängige evolutionäre Technik, bei der unabhängige Kontraste verwendet werden, um zu bestimmen, ob eine signifikante Beziehung zwischen der Wirbeltierspezies und der neuralen Genexpression besteht. Diese Methode, die uns von Joseph Felsenstein zur Verfügung gestellt wurde, ermöglicht den Vergleich der Charaktereigenschaften von Paarungssystemen unabhängig von der Phylogenie. (Felsenstein, J., 1985)

In der Studie wurden auch Paarungsmerkmale und ökologische Merkmale bewertet, um alternative Hypothesen zu testen, und zwar neben den transkriptomischen Ähnlichkeiten neuronaler Ausdrücke, die bei phylogenetisch unabhängigen Kontrasten gefunden werden. Die in 6 gezeigten Ergebnisse zeigen, dass weder die Entwicklungszeit noch der Abstand des Paarungssystems mit dem OGG-Expressionsabstand für alle Artenpaare korrelieren. Phylogenetisch unabhängige Kontraste zeigen jedoch eine deutliche lineare Regression zwischen Paarungssystem und neuronaler Genexpression.

Soziale Monogamie ist daher ein Ergebnis sowohl von parallelen als auch von konvergenten Prozessen, bei denen viele Komponenten des zugrundeliegenden Mechanismus durch parallele Rekrutierung tief geteilter Gennetzwerke entstehen. (Young, R. L; 2019).

Figure 6. A & B. Die evolutionäre Zeit und Divergenz in den Eigenschaften des Paarungssystems zeigt keine Korrelation mit der differentiellen Genexpression. C. Signifikante Regressionskorrelation zwischen Paarungssystem und neuronaler Genexpression wird unter Verwendung phylogenetisch unabhängiger Kontraste nachgewiesen.

Insgesamt bestätigte diese Studie das Vorhandensein alter, konservierter Genmodule bei Wirbeltieren, die zu sozialer Monogamie führen. Diese gesamte Studie, die im Vergleich zu den riesigen Wirbeltierklassen im großen und ganzen vergleichbar war, verwendete eine relativ vereinfachende Vorstellung, dass die Expression orthologer Gene bei bestimmten Verhaltensphänotypen unterschiedlich exprimiert wird. Sobald das orthologe Gen unter den kontrastierenden, eng verwandten Arten identifiziert wurde, können die interessierenden OGGs über große Kladen hinweg verglichen werden, um die OGGs einzuschränken, die dem gesamten Verhaltensphänotyp zugrunde liegen könnten. Diese Beziehung zwischen sozialem Verhalten und spezifischer neuronaler Genexpression kann durch phylogenetisch unabhängige Kontraste bestätigt werden.

Mehrere Studien haben bereits diesem Modell gefolgt und neben der unabhängigen Entwicklung der Monogamie gibt es gemeinsame transkriptomische Mechanismen, die mit der Aggression von Mäusen, Stichlingen und Bienen zusammenhängen. (Rittshof et al., 2014).

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass diese Entdeckung eines konservierten universellen transkriptomischen Genoms, das für die Entwicklung eines sozialen Verhaltens verantwortlich ist, weitreichende Folgen hat. Unter diesem Modell eines alten homologen Genmoduls wird erwartet, dass unabhängige evolutionäre Übergänge zu ähnlichen Verhaltensphänotypen ähnliche Mechanismen der Entwicklungs- und genetischen Pfade haben, da Spezies ähnlichen Herausforderungen gegenüber der grundlegenden Physiologie gegenüberstehen.

Zitierte Werke:

Felsenstein, J. (1985). Phylogenien und die Vergleichsmethode. American Society of Naturalists, 125 (1), 1–15. Von https://www.jstore.org/stable/2461605 abgerufen

H. Kokko und D. Rankin (2006). Einsame Herzen oder Sex in der Stadt? Dichteabhängige Effekte in Stecksystemen. Philosophische Transaktionen: Biological Sciences, 361 (1466), 319–334. Abgerufen von http://www.jstor.org/stable/20209630

Rittschof, C., Bukhari, S., Sloofman, L., Troy, J., Caetano-Anollés, D., Cash-Ahmed, A.,. . . Stubbs, L. (2014). Neuromolekulare Antworten auf soziale Herausforderungen: Gemeinsame Mechanismen bei Mäusen, Stichlingen und Bienen. Verfahren der National Academy of Sciences der Vereinigten Staaten von Amerika, 111 (50), 17929–17934. Abgerufen von http://www.jstor.org/stable/43278810

Shuster, S.M., Wade, M.J. (2003) Mating Systems and Strategies. Princeton University Press, 67, 371–373, doi: 10.1016 / j.anbehav.2003.10.002

Jung L. L., Ferkin, M. H., Ockendon-Powell N., Orr, V. N., Phelps, S., Pogany, A.,… Hofmann, H. A. (2019). Konservierte transkriptomische Profile untermauern die Monogamie der Wirbeltiere. Proceedings of National Academy of Sciences, 116 (4), 1331–1336. doi: 10.1073 / pnas.1813775116